前言
胴體是指牛、羊、豬等動物經(jīng)放血，去除頭、蹄、皮、消化道、腸、胰、心、氣管、肺、脾及附著的脂肪組織后剩余的部分。胴體包括肌肉組織、脂肪組織、骨骼組織、筋腱和其它結(jié)締組織、大血管等。胴體中肌肉的比重隨著脂肪增加而下降，而脂肪含量受年齡、品種和營養(yǎng)水平的影響。隨著年齡的增長，肌肉和骨骼含量下降，脂肪含量增加；同一動物不同品種，其肌肉和脂肪含量也不同；營養(yǎng)水平也影響肌肉含量，營養(yǎng)水平越高，肌肉含量越低，脂肪含量越高。
1 肌肉的組織結(jié)構(gòu)
1.1 結(jié)締組織
完整肌肉外包裹著一層結(jié)締組織（肌外膜）， 肌外膜向內(nèi)延伸，形成肌束，肌束向內(nèi)進(jìn)一步延伸，形成肌內(nèi)膜。肌束的大小決定肉的品質(zhì)，不同肌肉間結(jié)締組織相對含量和肌纖維數(shù)量差異很大，這是造成肌肉硬度差異的重要原因。結(jié)締組織由有形成分和無定形基質(zhì)組成，有形成分包埋在無定形基質(zhì)中，無定形基質(zhì)由膠原纖維和彈性纖維組成。
膠原蛋白是一種富含羥脯氨酸的蛋白質(zhì)，每一種膠原蛋白都有獨(dú)特的氨基酸組成，分別與不同的碳水化合物分子連接。膠原蛋白中交聯(lián)的性質(zhì)決定肌肉的可溶性、收縮程度、韌性和硬度的大小。肌肉組織在機(jī)體發(fā)育過程中，由于分子間交聯(lián)數(shù)量增加，膠原蛋白中賴氨酸發(fā)生糖基化和膠原纖維變粗使得膠原蛋白的可降解性越來越低，使肌肉的韌性增加。而且，隨著動物年齡的增長，肌肉中熱穩(wěn)定性膠原蛋白交聯(lián)增加，導(dǎo)致肉的硬度增加。
彈性纖維的主要成分是無定形的彈性蛋白，還有少量的微纖維原蛋白，彈性纖維是血管壁的主要成分，肌肉中含量很低。彈性纖維的結(jié)構(gòu)和排列因來源不同而異，隨著動物年齡的增長，彈性蛋白的可溶性降低，肌肉加熱時彈性纖維會發(fā)生收縮，使得肉質(zhì)變硬，影響肉的質(zhì)地。
結(jié)締組織中還有少量的蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是以蛋白質(zhì)為核心，與氨基葡聚糖共價(jià)結(jié)合的大分子。蛋白質(zhì)多糖分子中帶有大量的負(fù)電荷，使得蛋白質(zhì)多糖鏈相互排斥，分子結(jié)構(gòu)松散，可以吸附大量的水分。糖蛋白也是一類存在于胞外基質(zhì)中蛋白——多聚糖的大分子物質(zhì)，可以將細(xì)胞固定在肌膜和膠原蛋白上。
1.2 肌纖維
肌纖維是肌肉的基本組成單位，同一肌肉中肌纖維直徑不同，細(xì)的肌纖維分布于肌肉外周，粗的肌纖維位于中心。隨著動物年齡的增長、營養(yǎng)水平的提高、運(yùn)動強(qiáng)度的增加，肌纖維的直徑增加，幼畜體重增加和雌激素也會促進(jìn)肌纖維變粗。肌膜是一層介于肌內(nèi)膜和肌纖維之間的鞘狀結(jié)構(gòu)，肌膜向內(nèi)是肌原纖維，肌原纖維包埋在肌漿內(nèi)，肌原纖維由粗纖絲和細(xì)纖絲組成，粗纖絲和細(xì)纖絲分別為肌球蛋白和肌動蛋白組成。
肌肉中還存在彈性蛋白即連接蛋白，其存在于骨骼肌的肌節(jié)中，對肉的品質(zhì)有一定的影響。連接蛋白質(zhì)由肌聯(lián)蛋白和伴肌動蛋白組成，肌聯(lián)蛋白是連接蛋白的主要蛋白，肌肉松弛或收縮時，肌聯(lián)蛋白的折疊方式可能不同。
除肌動蛋白和肌球蛋白，肌間纖蛋白、紐蛋白和踝蛋白也是細(xì)胞骨架蛋白，肌肉中還有抗肌萎縮蛋白和整合蛋白。
2 肌肉的化學(xué)組成
肌肉由75%的水、19%的蛋白質(zhì)、3.5%可溶性非蛋白及2.5%脂肪組成。
2.1 肌肉蛋白質(zhì)
肌肉的基本組成單位是肌纖維，肌纖維由肌原纖維、肌漿、肌質(zhì)網(wǎng)及肌膜組成，肌肉中19%為蛋白質(zhì)。肌肉中的蛋白質(zhì)可分為肌漿蛋白、肌纖維蛋白、結(jié)締組織蛋白和其它結(jié)構(gòu)蛋白。
肌漿蛋白由幾百種分子組成，其中有幾種肌漿蛋白為糖原酵解酶，以不同的形式存在，肌漿蛋白可溶于低離子強(qiáng)度的鹽溶液，但在活體狀態(tài)下，肌漿蛋白很少流動；
肌原纖維中含量最高的蛋白質(zhì)肌球蛋白是，肌球蛋白分子中谷氨酸、天冬氨酸和堿性氨基酸含量高，帶有大量的負(fù)電荷，可于與Ca2+和Mg2+結(jié)合。肌原纖維中還存在另外一種主要的蛋白質(zhì)——肌動蛋白，有G-肌動蛋白和F-肌動蛋白兩種存在形式，活體狀態(tài)或宰殺僵直前，肌動球蛋白（F-肌動蛋白和肌球蛋白結(jié)合而成）具有收縮功能，而僵直后，肌動球蛋白不具有伸展性。肌原纖維中還存在少量的其他蛋白質(zhì)，部分功能特性與這些蛋白有關(guān)，如肌鈣蛋白促進(jìn)了原肌球蛋白的聚集，吸附Ca2+，阻止肌動球蛋白的形成；α-輔肌動蛋白能促進(jìn)F-肌動蛋白的形成；β-和γ-輔肌動蛋白抑制G-肌動蛋白的聚合；
肌鈣蛋白主要有3種成分，肌鈣蛋白C、T和I，都參與肌肉的收縮；
從骨骼肌中還分離出少量的其他蛋白質(zhì)，參與Z-線晶格的形成，這些蛋白質(zhì)包括eu-輔肌動蛋白、肌絲蛋白、融合蛋白等；
連接蛋白、伴肌動蛋白和肌間線蛋白形成肌纖維骨架，它們分布在肌節(jié)中，這些大分子蛋白質(zhì)對細(xì)胞骨架非常重要；
肌肉中不溶于高濃度鹽溶液的蛋白質(zhì)成分主要有線粒體、肌膜中的有形成分及結(jié)締組織中的膠原蛋白、網(wǎng)硬蛋白和彈性蛋白。
2.2 脂肪
肌肉脂肪中99%是中性脂肪即甘油三酯（由甘油和脂肪酸組成，脂肪酸分別為油酸、棕櫚酸和硬脂酸），肌肉中脂肪還含有大量的磷脂類物質(zhì)（磷酸甘油酯、縮醛磷脂類和鞘磷脂）和不可皂化的成分。磷脂類，尤其是磷酸肌醇的代謝，對肌肉的形態(tài)，蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換和肌肉收縮都具有重要的意義。
此外，脂肪中還存在少量維生素A、維生素D、維生素E和維生素K及膽固醇衍生物等脂溶性物質(zhì)。
3 影響肌肉功能的因素
影響肌肉功能的內(nèi)在因素主要種類、品種、性別、年齡、肌肉的解剖部位、運(yùn)動或訓(xùn)練、營養(yǎng)水平、個體的差異等，還有日糧、疲勞、恐懼、宰前管理、屠宰時的環(huán)境條件等。
3.1 種類
種類是影響肌肉組成最常見的因素，在比較種類影響因素時，要求其他條件一致。總氮（無脂肪），是評價(jià)食物中肉含量的重要指標(biāo)，也用來測定胴體中的瘦肉含量，不同種類肉中總氮含量存在微小的差異，但是其商業(yè)價(jià)值明顯。種類不僅影響肌肉的化學(xué)組成，而且對其他動態(tài)指標(biāo)也有影響。一些酶的活性在種類間的差異在宰后也有所反映；宰后，不同種類肌肉中α-淀粉酶的活性也存在顯著差異。
為了保護(hù)消費(fèi)者的利益，食品中肉種類鑒定非常重要。現(xiàn)在的物種鑒定方法有：聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，“直接探針”質(zhì)譜分析法（要求樣品在300℃以下時揮發(fā)，該法不能對熟肉制品中的肉類進(jìn)行定量分析），腺苷酸激酶等電聚焦法（可鑒別120℃下加熱的肉制品中的種類），DNA雜交技術(shù)，三維抗體圖像（利用肉用動物肌肉中肌紅蛋白和其它蛋白的結(jié)構(gòu)存在差異，觀察各抗原決定簇），電子噴霧質(zhì)譜分析法（鑒別羊肉、牛肉、豬肉和馬肉中的血紅素，但高溫會改變血紅素的某些特性），多肽中組氨酸的比率，最長肌中肌球蛋白（該法很難對不熟悉的種類進(jìn)行鑒定），酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA，可以有效鑒別生肉的種類，但是由于殘留血液量的不同，難以定量研究），電泳法（可以定量研究），DNA為基礎(chǔ)的鑒定方法（采用肉中提取的DNA和種屬特異性的衛(wèi)星片段雜交或線粒體的D-環(huán)DNA雜交可有效區(qū)分品種），DNA指紋技術(shù)（可精確識別DNA的來源）。
3.2 品種
品種是對肌肉的生物化學(xué)和組織結(jié)構(gòu)影響最大的內(nèi)在因素。
馬品種的影響最典型，良種馬背最長肌中肌紅蛋白的含量比一般使役馬高，肌紅蛋白的多少決定奔跑過程中背部的承受能力；奶牛品種和肉牛品種之間也存在顯著差異，不同品種牛肉中鈣蛋白酶抑制蛋白的活性是由遺傳因素決定的，如瘤牛肌肉中鈣蛋白酶抑制蛋白活性比Bos taurus牛高，可抑制鈣蛋白酶的活性，導(dǎo)致肉質(zhì)變硬；改良品種羊背最長肌中肌肉脂肪含量比半野生羊品種高很多；杜洛克豬背最長肌中肌內(nèi)脂肪含量、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪含量都比英國長白豬高，但多不飽和脂肪酸含量低；豬的電擊暈可加速宰后糖原酵解，導(dǎo)致溫度高，pH值低，進(jìn)而導(dǎo)致PSE肉的產(chǎn)生，這是PSE肉產(chǎn)生的表層因素，品種對PSE豬的肌肉組成也有很大影響，從第五胸椎到第六腰椎，大白豬的被最長肌中肌紅蛋白含量比長白豬高，極限pH值也比長白豬高。
3.3 動物個體間的差異
動物個體間肌肉組成的差異是目前了解的影響最小的內(nèi)在因素，相同性別的同窩豬，肌內(nèi)脂肪、水分、總氮、肌漿蛋白氮、肌原纖維蛋白氮和肌質(zhì)氮的含量存在很大的差異，這種差異可能來自胚胎發(fā)育階段和出生后哺乳階段。
不同豬個體間宰殺后，糖原酵解的速率存在明顯的差異，而且相同體重的豬的背最長肌存在很大的差異，同一品種的動物，隱性基因可能影響動物個體間肌肉組成的差異，還有許多未知的因素造成肌肉成分的差異。
3.4 性別
雌性動物（包括閹割動物）和雄性動物相比，肌內(nèi)脂肪含量高，水分含量低，其他組成沒有顯著差異。閹割牛和普通公牛的肌內(nèi)脂肪含量不同，但碘價(jià)相同；對于豬來說，有性別引起的差異主要也體現(xiàn)在肌內(nèi)脂肪含量的不同，閹割豬的腰背最長肌中肌內(nèi)脂肪的含量比同齡小母豬高，但其不飽和脂肪酸含量低。而且，成年公豬肉有一種令人不愉快的氣味，可采用Y染色體中公豬特異性片段的聚合酶鏈反應(yīng)檢測公豬肉。
3.5 年齡
除了種類、品種和性別外，肌肉成分隨著動物年齡的增長而變化。隨著年齡的增長，肌內(nèi)脂肪和肌紅蛋白含量增加的多，總氮和肌漿氮略有增加，水分和肌質(zhì)氮含量降低，此外，不同成分達(dá)到最大值的時間也不同。
年幼的動物肌肉中的結(jié)締組織含量比老年動物高，隨著年齡的增加，膠原蛋白和彈性蛋白的濃度都會降低，小牛肉質(zhì)細(xì)嫩，老牛肉質(zhì)老，就是因?yàn)椴煌挲g的動物中，結(jié)締組織的含量不同。
年幼動物的肌肉中可溶性膠原蛋白含量高，隨著動物年齡的增加，膠原蛋白多肽鏈中分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)增加，成年動物中，膠原蛋白中交聯(lián)形式也明顯發(fā)生變化，若生長速度過快，膠原蛋白交聯(lián)轉(zhuǎn)化率快，會影響膠原蛋白的機(jī)械強(qiáng)度，導(dǎo)致跛行癥，引起宰后肌肉和脂肪分離，制作培根時會出現(xiàn)花邊。
3.6 營養(yǎng)水平
營養(yǎng)水平對肉用動物生長的影響表現(xiàn)為肌肉組成的變化，肌內(nèi)脂肪含量也可反映營養(yǎng)水平。通過營養(yǎng)調(diào)控可降低豬胴體中脂肪含量，會導(dǎo)致脂肪組織變軟、黏結(jié)性下降、皮下脂肪分層、這是由于脂肪細(xì)胞變小，脂肪中亞油酸和硬脂酸比例增加所致。
隨著營養(yǎng)水平的提高，肌內(nèi)脂肪含量增加，水分含量降低，但其效果受年齡的影響；營養(yǎng)不良會導(dǎo)致肌肉中水分含量增加，還能導(dǎo)致膠原蛋白含量增加、鹽溶性和酸溶性物質(zhì)含量增加，導(dǎo)致肉質(zhì)變硬。
3.7 訓(xùn)練
同一動物的紅肌和白肌之間也存在差異，經(jīng)常訓(xùn)練的肌肉發(fā)育較好，不訓(xùn)練的肌肉某些特征會發(fā)生退化，而且經(jīng)常性的訓(xùn)練、經(jīng)常訓(xùn)練的肌肉突然停止訓(xùn)練都會導(dǎo)致肌肉組成的變化。
訓(xùn)練會使肌糖原含量增加，導(dǎo)致宰后肌肉極限pH值很低；訓(xùn)練還可以提高磷酸化酶A的水平，磷酸化酶A負(fù)責(zé)呼吸作用和無氧糖原酵解的第一步；中度缺乏運(yùn)動會導(dǎo)致肌漿蛋白和肌原纖維蛋白含量增加，不完全運(yùn)動時，肌肉就會出現(xiàn)萎縮，導(dǎo)致總氮、肌漿蛋白氮和肌原纖維蛋白氮含量下降，結(jié)締組織含量增加。
3.8 解剖部位
解剖部位是最復(fù)雜的內(nèi)在因素，哺乳動物肌體中有300多塊肌肉，其形狀、大小、組成和功能各不相同。對于牛肉來說，在評價(jià)解剖部位對肉食用品質(zhì)的影響時，選用單一肌肉或肌肉一部分組成的小包裝分割肉；豬肉一般用大塊的分割肉進(jìn)行加工，其成分非常重要。Bailey發(fā)現(xiàn)不同分割部位肌肉中結(jié)締組織總含量不同，且膠原蛋白的類項(xiàng)、熱穩(wěn)定性交聯(lián)與熱不穩(wěn)定交聯(lián)的比率、組織分布也不同。肉的硬度與肌束膜中膠原蛋白含量和膠原纖維的直徑、肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜中熱穩(wěn)定性交聯(lián)與熱不穩(wěn)定交聯(lián)的比率呈正相關(guān)，而肌束膜是導(dǎo)致不同部位肉質(zhì)地差異的最主要因素；不同肌肉宰后糖原酵解和尸僵方式存在很大差異，這與肉的質(zhì)地和外觀有很大的關(guān)系；不同肌肉中其他指標(biāo)也存在差異，鈉、鉀和肌紅蛋白的含量，不同肌肉中水分和結(jié)締組織含量也存在差異，特定組分中紅肌、白肌和心肌肌球蛋白輕鏈和肌鈣蛋白的電泳圖譜不同。
4 影響肌肉異常生長的因素
肌肉的異常生長有助于人們了解肌肉的特性，可以利用該特性來生產(chǎn)理想的肉品，影響肌肉異常生長的因素主要有以下幾方面：
4.1 遺傳因素
胚胎發(fā)育過程中，許多因素都可能導(dǎo)致肌肉異常生長或停止生長，其中遺傳性異常生長占很大比例。遺傳性肌肉疾病的特征是缺失再生性，這種肌肉肌纖維保留肌酸和鉀能力差、膠原蛋白含量高，二磷酸果糖酶、磷酸化酶、肌酸激酶等酵解酶含量低，導(dǎo)致糖原酵解能力下降。如雙肌牛肉和生長遲緩的矮腳牛肌肉都是由隱形基因造成的，這兩種肌肉作為食用肉是安全的；家族性麻痹癥和肌紅蛋白尿癥也是遺傳性的肌肉發(fā)育異常癥，前者是鉀元素富集引起的，后者是肌紅蛋白自發(fā)性釋放造成的。
4.2 營養(yǎng)因素
營養(yǎng)水平對肌肉生長發(fā)育有不同的影響，日糧中各種營養(yǎng)素充足，肌肉發(fā)育正常，而某些營養(yǎng)素過高或缺失，將導(dǎo)致肌肉異常生長。
維生素E是保持肌肉完整性的必需成分，若日糧中不飽和脂肪酸，尤其是亞油酸含量過高，會導(dǎo)致維生素E的缺失。維生素E缺失，典型病理癥狀為玻璃樣變形和細(xì)胞吞噬，會出現(xiàn)肉表面發(fā)白，甚至汁液滲出的情況。維生素E缺乏會導(dǎo)致蛋白子降解能力增強(qiáng)，結(jié)締組織、脂肪和水分含量增加，總氮含量下降，呼吸能力下降；日糧缺硒元素，也可能導(dǎo)致肌營養(yǎng)不良癥；維生素A過量，會導(dǎo)致溶酶體膜的通透性增加，組織蛋白酶溶出，導(dǎo)致肌肉蛋白降解；松香酸、二萜類海松酸等某些毒素，也可能導(dǎo)致白肌、肌肉滲出、肌紅蛋白脲等。
4.3 生理因素
許多肌肉異常疾病都出現(xiàn)白肌和汁液滲出，豬PSE肉與營養(yǎng)或遺傳性的肌營養(yǎng)不良癥類似，可能由于生理變化造成。PSE肉中有許多強(qiáng)烈收縮、被動扭結(jié)的肌纖維交替排列，還有未染色的條帶將深染的蛋白質(zhì)分隔開，并嵌入肌纖維內(nèi)部，未染色部位是變性的肌漿蛋白，沉積于肌原纖維上，降低了后者的提取率； pH值下降過快或極限pH值過低，會導(dǎo)致蛋白質(zhì)的變性，引起肌肉持水能力的下降；宰前溫度過高、宰前掙扎、宰后胴體的延遲冷卻都可能導(dǎo)致PSE肉。宰前飼喂硫酸鎂可舒張血管、降低應(yīng)激、減緩宰后ATP的降解，防止PSE肉的產(chǎn)生，注射腎上腺皮質(zhì)素可預(yù)防豬應(yīng)激綜合征。
4.4 外界因素
萎縮是活體肌肉受到傷害時的正常反應(yīng)，直接影響因素有擠壓、劃傷、電離輻射、溫度過高或過低、高壓電流，間接因素有血液供應(yīng)、神經(jīng)支配、肌腱出現(xiàn)分節(jié)或損傷等；宰前受中等劑量離子照射，可增加肉的持水能力，降低組織蛋白酶的活性；宰前大劑量的輻射可導(dǎo)致活體肌肉中橫紋消失、肌漿空泡化、浮腫、鈉離子濃度增加、鉀離子濃度降低、二磷酸果糖酶活性降低；高壓電流和擠壓都可使肌肉發(fā)生劇烈變化，引起肌漿中肌紅蛋白、鉀離子和其它可溶性物質(zhì)的流失；肌肉炎癥會引起肌纖維的崩解和結(jié)締組織的增生；異物攻擊會使得肌肉組織發(fā)生癌變，壓迫性肌萎縮也會導(dǎo)致癌癥。